從微進(jìn)化角度理解生物多樣性形成的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制是保護(hù)遺傳學(xué)的重要科學(xué)問題之一。其中，對(duì)目標(biāo)物種的遺傳結(jié)構(gòu)及種群歷史動(dòng)態(tài)評(píng)估，及雜交帶雜交適合度的分析是該學(xué)科研究的重難點(diǎn)。如何恰當(dāng)?shù)膮^(qū)分種群分化，乃至物種形成是核位點(diǎn)雜交還是環(huán)境選擇的結(jié)果仍是該學(xué)科目前需要面對(duì)的挑戰(zhàn)之一。近年來，隨著基于一致性理論的基因流檢測(cè)模型的興起與發(fā)展，通過整合時(shí)間校正的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、生態(tài)氣候因素、形態(tài)數(shù)據(jù)及多種統(tǒng)計(jì)學(xué)手段來探討物種形成的內(nèi)在和外在機(jī)制，能更好地為生物多樣性保護(hù)提供新的視角和思路。
中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所謝鋒研究員帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)以青藏高原山地溪流中特有的西藏齒突蟾 (Scutiger boulengeri) 為模型，通過過去三年詳實(shí)的野外調(diào)查，分子實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)及文獻(xiàn)資料等，解析了該蟾的線粒體及核基因遺傳結(jié)構(gòu)，基于一致性理論 (Coalescent theory) 下的近似貝葉斯模型 (DIYABC和Migration-N) 評(píng)估了基于核基因的種群歷史動(dòng)態(tài)，運(yùn)用地理漸變 (Geographic cline) 分析雜交帶分布位置，并整合該蟾分布區(qū)氣候因子和頭體長(zhǎng)等信息利用多種統(tǒng)計(jì)學(xué)方法 (multiple matrix regression with randomization、partial Mantel tests 和Mantel tests) 進(jìn)一步評(píng)估了該混亂群體結(jié)構(gòu)的誘導(dǎo)因素。
結(jié)果顯示：該物種種內(nèi)遺傳結(jié)構(gòu)存在顯著的核質(zhì)不一致。從線粒體基因系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，該蟾種內(nèi)共存在8個(gè)小支系分別被歸入3個(gè)深度分化的遺傳支系中，具有明顯的地理結(jié)構(gòu) (圖1A)；而核基因?qū)ζ溥z傳結(jié)構(gòu)分析揭示該蟾種內(nèi)存在三個(gè)完全不同的群體結(jié)構(gòu)，且群體間存在高頻基因流，沒有明顯的地理結(jié)構(gòu) (圖2A和2B)?；谝恢滦岳碚?(Coalescent theory) 的近似貝葉斯模型 (DIYABC和Migration-N) 分析，發(fā)現(xiàn)種內(nèi)群體結(jié)構(gòu)分化是由祖先群體經(jīng)過地理隔離 (早更新世，約2.49 Ma) 后初步分化的2個(gè)群體的部分個(gè)體由于氣候波動(dòng)發(fā)生二次接觸且雜交 (全新世，約0.59 Ma) 產(chǎn)生第3個(gè)群體后代，該歷程伴隨種群大小的變化 (圖3A)。線粒體基因遺傳分化指數(shù) (FST) 與核基因FST的比值為2.3，未檢測(cè)出偏雄性擴(kuò)散。地理漸變 (Geographic cline) 分析顯示該蟾在中國(guó)西南地區(qū) (橫斷山附近) 建立了一個(gè)寬闊的雜交帶 (漸變寬度277.63 km，圖3B)，群體間具有明顯的雜交漸滲，且不存在明顯的生殖隔離，表明該雜交種可能具有較高的適合度。此外，該研究結(jié)果表明線粒體基因 (mtDNA) 表現(xiàn)為地理隔離 (Isolation by distance, IBD) (圖4A)，而核基因 (nuDNA) 表現(xiàn)為環(huán)境隔離 (Isolation by environment, IBE) (圖4B和4C)，對(duì)該線粒體-核基因分化不一致推測(cè)群體分化首先是由地理隔離引起的，然后由降雨介導(dǎo)的雜交產(chǎn)生了寬闊的雜交帶，這導(dǎo)致了西藏齒突蟾核基因較混亂的地理結(jié)構(gòu)。該研究揭示了西藏齒突蟾復(fù)雜的種群歷史動(dòng)態(tài)，由特定氣候因素促進(jìn)了該系統(tǒng)內(nèi)的基因流動(dòng)，最終導(dǎo)致了該物種特有的遺傳模式。
圖1. 基于線粒體DNA的時(shí)間校準(zhǔn)系統(tǒng)發(fā)育樹和采樣點(diǎn)分布圖 (原文Figure 1.)
圖2. 地理分布區(qū)和遺傳結(jié)構(gòu)分析 (原文Figure 2.)
圖3. 最佳種群歷史動(dòng)態(tài)模型和地理漸變分析 (原文Figure 6.)
圖4. Mantel test分析 (原文Figure 7.)
本研究報(bào)道以“A wide hybrid zone mediated by precipitation contributed to confused geographical structure of Scutiger boulengeri”為題，在線發(fā)表在國(guó)際著名期刊Zoological Research。中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所博士生藺秀琴為該論文第一作者，謝鋒研究員為通訊作者。江建平研究員、楊偉釗研究員、首都師范大學(xué)史宗岡教授參與了研究。該研究得到第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究計(jì)劃 (STEP, 2019QZKK05010503)、生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查評(píng)估項(xiàng)目 (2019HJ2096001006) 和四川省科技廳基礎(chǔ)條件平臺(tái)建設(shè) (2019JDPT0020) 及中國(guó)生物多樣性觀測(cè)網(wǎng)絡(luò) (Sino BON) 等項(xiàng)目資助。